Die Kaddisfliegen oder Ordnung Trichoptera sind eine Gruppe von Insekten mit Wasserlarven und terrestrischen Erwachsenen. Es gibt ungefähr 14.500 beschriebene Arten, von denen die meisten in die Unterordnungen Integripalpia und Annulipalpia auf der Grundlage der erwachsenen Mundteile unterteilt werden können. Integripalpian-Larven bauen eine tragbare Hülle auf, um sich selbst zu schützen, während sie sich auf der Suche nach Nahrung bewegen, während Annulipalpian-Larven einen festen Rückzugsort bilden, in dem sie bleiben und auf Nahrung warten, um zu ihnen zu kommen. Die Affinitäten der kleinen dritten Unterordnung Spicipalpia sind unklar, und die molekulare Analyse lässt vermuten, dass sie nicht monophyletisch ist. Die auch als Sedge-fly oder rail-fly bezeichneten Erwachsenen sind kleine mottenartige Insekten mit zwei paar behaarten, membranartigen Flügeln. Sie sind eng mit den Lepidoptera (Motten und Schmetterlingen) verwandt, die Schuppen an ihren Flügeln haben; die beiden Ordnungen bilden zusammen die übergeordnete Amphiesmenoptera.
Die Wasserlarven kommen in einer Vielzahl von Lebensräumen vor, etwa in Bächen, Flüssen, Seen, Teichen, Quellwasser und vorübergehenden Gewässern (Frühlingsbecken). [1] Die Larven vieler Arten verwenden Seide, um Schutzhüllen herzustellen werden oft mit Kies, Sand, Zweigen, abgebissenen Pflanzenteilen oder anderen Ablagerungen verstärkt. Die Larven weisen verschiedene Fütterungsstrategien auf, wobei verschiedene Arten Raubtiere, Laubhacker, Algenfresser oder Partikelkollektoren aus der Wassersäule und Benthos sind. Die meisten Erwachsenen haben kurze Leben, in denen sie nicht essen.
Beim Fliegenfischen werden künstliche Fliegen gebunden, um Erwachsene zu imitieren, während Larven und Puppen als Köder verwendet werden. Gängige und weit verbreitete Gattungen wie Helicopsyche und Hydropsyche sind im Sport von Bedeutung, wo Caddisflies als "Sedges" bezeichnet werden. Caddisflies sind als Bioindikatoren nützlich, da sie empfindlich gegenüber Wasserverschmutzung sind und groß genug sind, um vor Ort beurteilt zu werden. In der Kunst hat der französische Künstler Hubert Duprat Werke geschaffen, indem er Caddis-Larven mit kleinen Goldkörnern und Edelsteinen versah, um sie in dekorative Kisten einzubauen.
Etymology [ edit ]
Der Name der Bestellung "Trichoptera" stammt aus dem Griechischen: ( thrix "hair" "), Genitiv Trichos + ( Pteron ," Flügel "), und verweist auf die Tatsache, dass die Flügel dieser Insekten brachial sind. Der Ursprung des Wortes "Caddis" ist unklar, aber es geht mindestens auf Izaak Waltons Buch von 1653 The Compleat Angler zurück, in dem "Dorschwürmer oder Caddis" als Köder verwendet wurden . Der Begriff cadyss wurde im fünfzehnten Jahrhundert für Seiden- oder Baumwolltücher verwendet, und "Cadice-Men" waren Wanderverkäufer solcher Materialien, aber eine Verbindung zwischen diesen Wörtern und den Insekten wurde nicht hergestellt. [19659012] Evolution und Phylogenie [ edit ]
Fossile Geschichte [ ]
Fossile Caddisflies wurden in Felsen gefunden, die auf das Triassic zurückgehen. [3] Die größte Anzahl versteinerter Überreste besteht aus Larvenfällen, die aus haltbaren Materialien bestehen, die gut erhalten. Körperfossilien von Köcherfliegen sind extrem selten, die ältesten stammen aus der frühen und mittleren Trias vor 230 Millionen Jahren, und Flügel stellen eine weitere Quelle für Fossilien dar. [4] Die Entwicklung der Gruppe zu einer Gruppe mit vollständig aquatischen Larven scheint gewichen zu sein einige Zeit während der Trias. [5] Die Entdeckung von Fossilien, die an Caddisfly-Larven in marinen Lagerstätten in Brasilien erinnern, kann die Ursprünge des Ordens in die frühe Perm-Zeit zurückversetzen. [4]
Evolution [ edit ]
Nahezu alle erwachsenen Köcherfliegen sind terrestrisch, aber ihre Larven und Puppen sind aquatisch. Sie teilen dieses Merkmal mit mehreren weit voneinander verwandten Gruppen, nämlich den Libellen, Eintagsfliegen, Steinfliegen, Erlenfliegen und Florfliegen. [5] Die Vorfahren dieser Gruppen waren terrestrisch, mit offenen Trachealsystemen, die verschiedene Arten von Kiemen für ihre Wasserlarven entwickelten [5]
Etwa 14.500 Caddisfly-Arten in 45 Familien wurden weltweit anerkannt, [6] aber es gibt noch viele weitere Arten, die beschrieben werden müssen. Die meisten lassen sich in die Unterordnungen Integripalpia und Annulipalpia auf der Grundlage der erwachsenen Mundteile unterteilen. Die Eigenschaften von Erwachsenen hängen von den Palmen, der Flügelvene und den Genitalien beider Geschlechter ab. Die beiden letztgenannten Charaktere haben sich so stark zwischen den verschiedenen Überfamilien unterschieden, dass die Unterschiede zwischen den Unterordnungen nicht eindeutig sind. [7] Die Larven der Annulipalpianer sind campodeiform (frei lebende, gut sklerotisierte, langbeinige Raubtiere mit dorso-ventral abgeflachtem Rücken) Körper und vorstehende Mundstücke). Die Larven von Integripalpians sind polypod (schlecht sklerotisierte Detritivoren, wobei neben den Brustbeinbeinen auch abdominale Prolegs vorhanden sind und in engen Fällen dauerhaft leben). [7] Die Affinitäten der dritten Unterordnung, Spicipalpia, sind unklar; die Larven leben ohne Fälle und bilden stattdessen netzartige Fallen aus Seide. [2]
Phylogeny edit
Das Cladogramm der äußeren Beziehungen, basierend auf einer 2008er DNA und Proteinanalyse, zeigt die Ordnung als Clade, Schwester der Lepidoptera, und entfernter verwandt mit den Diptera (echte Fliegen) und Mecoptera (Skorpionfliegen). [8][9][10][11]
| Teil von Endopterygota |
| |||||||||||||||||||||||
Das Kladogramm der Beziehungen innerhalb der Ordnung basiert auf einer molekularen Phylogenese aus dem Jahr 2002 unter Verwendung von ribosomaler RNA, einem Kernelongationsfaktor-Gen und mitochondrialer Cytochromoxidase. Die Annulipalpia und die Integripalpia sind Kladen, aber die Beziehungen innerhalb der Spicipalpia sind unklar. [12]
Verbreitung [ edit
Caddisflies findet sich weltweit, wobei die größere Vielfalt in wärmeren Regionen liegt. Sie werden mit Süßwasserkörpern in Verbindung gebracht, deren Larven in Seen, Teichen, Flüssen, Bächen und anderen Gewässern vorkommen. [13] Das Land Caddis, Enoicyla pusilla lebt in der feuchten Sänfte des Waldbodens . Im Vereinigten Königreich wird es in und um die Grafschaft Worcestershire in Oakwoods gefunden. [14]
Ecology [ ]
Caddisfly-Larven können in gefunden werden Alle Fütterungsgilden in Süßwasserlebensräumen. Die meisten Larven im Frühstadium und einige im späten Stadium sind Sammler und Sammler, die Fragmente organischer Materie aus dem Benthos aufnehmen. Andere Arten sind Kollektorfilter, die organische Partikel mit Hilfe von Seidennetzen oder Haaren an den Beinen aus dem Wasser heraussieben. Einige Arten sind Schaber, die sich vom Algenfilm und anderen Periphyton ernähren, der im Sonnenlicht auf Unterwasserobjekten wächst. Andere sind Shredder-Pflanzenfresser, die Fragmente von lebendem Pflanzenmaterial kauen, während andere Shredder-Detritivoren sind, an verrottendem Holz nagen oder abgestorbene Blätter kauen, die von Bakterien und Pilzen vorbehandelt wurden. Die meisten Nährstoffe der letzteren Gruppe stammen vom Verzehr der Bakterien und Pilze. Die räuberischen Spezies jagen entweder aktiv ihre Beute, typischerweise andere Insekten, kleine Krebstiere und Würmer, oder warten darauf, dass ungewollte wirbellose Tiere zu nahe kommen. Einige Arten ernähren sich opportunistisch von toten Tieren oder Fischen und einige Leptoceridae-Larven ernähren sich von Süßwasserschwämmen. [15]
Wie Eintagsfliegen, Steinfliegen und Libellen, aber in etwas geringerem Maße sind Caddisflies ein Indikator von guter Wasserqualität; Sie sterben aus Bächen mit verschmutzten Gewässern ab. [16] Sie sind ein wichtiger Teil des Nahrungsnetzes, da Larven und Erwachsene von vielen Fischen gefressen werden. Der frisch geschlüpfte Erwachsene ist besonders anfällig, da er nach dem Auftauchen aus der untergetauchten Puppe an die Oberfläche kämpft und seine Flügel trocknet. Die Fische finden diese neuen Erwachsenen leicht zu pflücken, und Fischfliegen, die ihnen ähneln, können für Angler zur richtigen Jahreszeit erfolgreich sein. [17]
Die Erwachsenenphase einer Köcherfliege kann nur für wenige überleben Wochen; Viele Arten ernähren sich nicht als Erwachsene und sterben bald nach der Zucht, aber einige Arten ernähren sich von Nektar. [18] Die geflügelten Insekten sind nachtaktiv und versorgen Nachtvögel, Fledermäuse, kleine Säugetiere, Amphibien und Arthropoden mit Nahrung. Das Larvenstadium hält sich viel länger, oftmals für ein oder mehrere Jahre, und hat einen größeren Einfluss auf die Umwelt. [19] Sie bilden einen wichtigen Bestandteil der Nahrung von Fischen wie der Forelle. Die Fische erwerben sie auf zwei Arten, indem sie sie entweder von der Vegetation oder vom Bachbett abziehen, während sich die Larven bewegen, oder während der täglichen Verhaltensänderung; Diese Drift tritt während der Nacht für viele Arten von Wasserlarven oder um Mittags für einige im Strauch gehaltene Köcherfliegenarten auf und kann durch Bevölkerungsdruck verursacht werden oder ein Verbreitungsinstrument sein. Die Larven können in großer Zahl entweder nahe am Boden, in der Mitte des Wassers oder knapp unter der Oberfläche driften. Die Fische schlucken sie ganz, den Fall und alles. [20]
Unterwasserarchitekten [ ]
. [
Caddisflies sind am bekanntesten für die tragbaren Fälle, die durch ihre Larven geschaffen werden. Ungefähr dreißig Familien von Caddisfly, Mitglieder der Unterordnung Integripalpia, übernehmen diese Strategie. Diese Larven fressen Detritus, größtenteils zerfallendes Pflanzenmaterial, und die abgestorbenen Blattfragmente, an denen sie fressen, neigen dazu, sich in Mulden, in sich langsam bewegenden Abschnitten von Bächen und hinter Steinen und Baumwurzeln anzusammeln. Die Fälle schützen die Larven auf ihrem Weg zwischen diesen Ressourcen. [21]
Der Fall ist eine röhrenförmige Struktur aus Seide, die aus Speicheldrüsen in der Nähe der Larvenmündung abgesondert wird wird kurz nach dem Ei schlüpfen. In seine Struktur, die Art der Materialien und das Design können verschiedene Verstärkungen einbezogen werden, je nach genetischer Ausstattung der Larve. Dies bedeutet, dass Caddisfly-Larven an ihren Fällen bis hin zur Familie und sogar bis zur Gattung erkannt werden können. Zu den verwendeten Materialien gehören Sandkörner, größere Gesteinsbrocken, Rinden, Stöcke, Blätter, Samen und Muschelschalen. Diese sind ordentlich angeordnet und werden auf die Außenfläche des Seidenrohrs geklebt. Wenn die Larve wächst, wird an der Vorderseite mehr Material hinzugefügt, und die Larve kann sich in der Röhre umdrehen und das hintere Ende so beschneiden, dass es nicht auf dem Substrat schleift. [21]
Caddisfly Die Kästen sind an beiden Enden offen, die Larven saugen mit Sauerstoff angereichertes Wasser durch das hintere Ende über ihre Kiemen und pumpen es aus dem breiteren, vorderen Ende. Die Larven bewegen sich innerhalb der Röhrchen und dies hilft, den Wasserstrom aufrechtzuerhalten. Je niedriger der Sauerstoffgehalt des Wassers ist, desto aktiver müssen die Larven sein. Dieser Mechanismus ermöglicht es Caddisfly-Larven, in Gewässern zu leben, deren Sauerstoffgehalt zu gering ist, um Steinfliegen- und Eintagsfliegenlarven zu tragen. [18]
Larve mit tragbarem Fall von Steinfragmenten
Larve, die aus einem aus Pflanzenmaterial gefertigten Gehäuse hervorgeht
Fixed Retreats [ edit ]
Im Gegensatz zu Larven, die tragbare Fälle haben, haben Mitglieder der Annulipalpia eine völlig andere Fütterungsstrategie. Sie machen feste Retreats, in denen sie stationär bleiben und darauf warten, dass Essen zu ihnen kommt. Mitglieder der Familien Psychomyiidae, Ecnomidae und Xiphocentronidae konstruieren einfache Röhrchen aus Sand und anderen Teilchen, die durch Seide zusammengehalten und am Boden verankert werden, und ernähren sich von den Ansammlungen von Schlamm, der gebildet wird, wenn suspendiertes Material abgelagert wird. Das Röhrchen kann verlängert werden, wenn die wachsende Larve neue Gebiete füttern muss. [22] Komplexere Röhrchen, kurz und abgeflacht, werden von Polycentropodidae-Larven in Mulden in Felsen oder anderen untergetauchten Gegenständen gebaut, manchmal mit Seidenfäden, die über die nahegelegenen Seiten hängen Oberfläche. Diese Larven sind fleischfressend und ähneln den Spinnen in ihren Fressgewohnheiten und eilen aus ihrem Rückzug heraus, um unbeabsichtigte kleine Beute anzugreifen, die über die Oberfläche kriecht. [22]
Seidenkuppeln [
Larven von Mitglieder der Familie Glossosomatidae in der Unterordnung Spicipalpia erstellen kuppelförmige Umhüllungen aus Seide, die es ihnen ermöglichen, auf dem Periphyton, dem biologischen Film, der auf Steinen und anderen Objekten wächst, zu grasen, während sie ihre Umschließung wie Schildkröten tragen. [23] In der Familie Philopotamidae, die Netze sind sackartig, mit komplizierter Struktur und winzigen Maschen. Die Larven haben spezielle Mundstücke, um die Mikroflora, die beim Durchfließen des Wassers im Netz eingeschlossen wird, abzukratzen. [24]
Netze [ edit ]
Die Larven anderer Caddisfly-Arten stellen Netze eher her als Fälle. Dies sind Seidenbahnen, die sich zwischen der Wasservegetation und über Steinen erstrecken. Diese Netzlarven leben normalerweise in fließendem Wasser, wobei verschiedene Arten unterschiedliche Lebensräume mit unterschiedlichen Wassergeschwindigkeiten besetzen. Es gibt eine konstante Strömung von Wirbellosen, die stromabwärts vom Strom gespült werden, und diese Tiere und Bruchstücke sammeln sich in den Netzen an, die sowohl als Nahrungsfallen als auch als Rückzugsgebiet dienen. [25]
Entwicklung und Morphologie [ edit ]
Caddisfly-Larven sind aquatisch mit sechs Paaren von Trachealkiemen an der Unterseite des Bauches. Die Eier werden auf aufstrebenden Zweigen oder Vegetation oder auf der Wasseroberfläche über Wasser gelegt, obwohl einige Arten von Arten ins Wasser gehen, um Standorte auszuwählen. Obwohl die meisten Arten Eier legen, sind einige in der Gattung Triplectides ovovivipar. Einige Arten legen Eier an Land, und obwohl die meisten mit Süßwasser in Verbindung gebracht werden, finden sich einige, wie Symphitoneuria in salzhaltigem Küstenwasser. Philanisus plebeius Die Weibchen legen ihre Eier in die Koelomhöhle von Gezeitenen-Seesternen. [26] Die Larven sind lang und grob zylindrisch, denen der Lepidoptera sehr ähnlich, jedoch ohne Prolegs. [26] die Köpfe sind stark sklerotinisiert, während der Bauch weich ist; Die Fühler sind kurz und die Mundstücke zum Beißen angepasst. Jedes der normalerweise zehn Abdomensegmente trägt ein Paar Beine mit einem einzigen Fußwurzelgelenk. Bei der Fallart trägt das erste Segment drei Papillen, eine über und zwei an den Seiten, die die Larve zentral in der Röhre verankern. Das hintere Segment trägt ein Paar Haken zum Greifen. [18] Es gibt fünf bis sieben Larvenstadien, gefolgt von einer Wasserpuppe, die über funktionale Unterkiefer (zum Durchschneiden des Gehäuses), Kiemen und Schwimmbeinen verfügt. [19459233
Der Puppenkokon wird aus Seide gesponnen, hat aber wie der Larvenfall oft andere Materialien. Bei der Verpuppung befestigen Arten, die tragbare Koffer bauen, diese an Unterwasserobjekten. Sie verschließen die vordere und hintere Öffnung gegen Raubtiere, während Wasser durchfließen kann und darin verpuppt wird. Nach dem Ausarbeiten durchschneiden die meisten Puppen-Caddisflies ihre Koffer mit einem speziellen Unterkieferpaar, schwimmen an die Wasseroberfläche, häuten sich unter Verwendung der Exuviae als schwimmende Plattform und treten als voll ausgebildete Erwachsene auf. Sie können oft sofort fliegen, nachdem sie sich von ihrer Welpenhaut entfernt haben. Das Auflaufen ist hauptsächlich Univoltin (einmal pro Jahr), wobei alle Erwachsenen einer Art gleichzeitig auftauchen. Die Entwicklung ist an warmen Orten innerhalb eines Jahres, dauert aber in hohen Breiten und in Höhenlagen in Bergseen und Bächen über ein Jahr. [6]
Die erwachsene Caddisfly ist ein mittelgroßes Insekt mit membranartigen Insekten , behaarte Flügel, die bei Stillstand des Insekts zeltartig gehalten werden. Die Fühler sind ziemlich lang und fadenförmig, die Mundstücke sind verkleinert und die Beine haben fünf Tarsi (Unterschenkelgelenke). [18] Erwachsene sind nachtaktiv und werden von Licht angezogen. Einige Arten sind starke Flieger und können sich an neuen Orten verbreiten [25] aber viele fliegen nur schwach. [18] Erwachsene sind in der Regel kurzlebig, die meisten sind keine Futtermittel und nur für die Zucht gerüstet. Nach der Paarung legt die weibliche Caddisfly die Eier in eine gelatineartige Masse und bindet sie je nach Art oberhalb oder unterhalb der Wasseroberfläche. Die Eier schlüpfen in wenigen Wochen. [27]
Beziehung zum Menschen [ ]
In Angeln [ edit ]
Caddisflies werden von Anglern als Sedges bezeichnet. Einzelne Arten tauchen zu verschiedenen Zeitpunkten en masse auf und werden nacheinander, oft nur wenige Tage pro Jahr, als Modell für künstliche Fischfliegen für das Fliegenfischen in Forellenbächen verwendet. [14] Eine Masse Das Auftauchen wird als Luke bezeichnet. [28] Jeder Typ hat seinen eigenen Namen, so dass zum Beispiel Mystacides der Tänzer ist; Sericostoma der Kapitän; Leptocerus das Silberhorn; Phryganea der Murragh oder die große rote Segge; Brachycentrus subnubilis der Großmutter; Lepidostoma die Silbersegel, [14] Oecetis die Longhorn-Segge; Cheumatopsyche die kleine Schwester Segge; Helicopsyche der gesprenkelte Peter, eine wichtige Angelfliege in Nordamerika; und Hydropsyche die gefleckte Segge, vielleicht die wichtigste Caddisfly-Gattung für Angler mit über 50 Arten von Netzmachern. [28]
Als Bioindikatoren []
Caddisflies sind als Bioindikatoren (von guter Wasserqualität) nützlich, da sie empfindlich gegen Wasserverschmutzung sind und groß genug sind, um bequem im Feld beurteilt zu werden. [29] Einige Arten geben einen ungestörten Lebensraum an, und einige weisen auf einen verschlechterten Lebensraum hin. [30] Köcherfliegen können in Gewässern unterschiedlicher Qualitäten gefunden werden, man nimmt an, dass artenreiche Köcherfliegen-Assemblagen im Allgemeinen auf saubere Wasserkörper wie Seen, Teiche und Sümpfe hinweisen. Zusammen mit Steinfliegen und Eintagsfliegen sind Caddisfliegen in Bioassessment-Untersuchungen von Bächen und anderen Gewässern von Bedeutung. [31]
In der Kunst [ edit
konstruieren sie ihre Fälle aus Zweigen Der französische Künstler Hubert Duprat fertigt Kunst, indem er wilde Köcherfliegen mit Edelsteinen und anderen Materialien versorgt. Er sammelte Caddisfly-Larven aus der Wildnis und steckte sie in klimatisierte Tanks. Er entfernt die Larven aus ihren ursprünglichen Behältern und fügt dem Tank wertvolle und Halbedelsteine wie Goldkörner hinzu. Die Larven bauen dann neue Fälle aus wertvollen Gegenständen auf und schaffen so eine einzigartige Form des Kunstwerks. Die resultierenden Werke werden auf der ganzen Welt verkauft. [32]
Als Nahrung [ ]
. In Japan werden die Caddisfly-Larven Zazamushi genannt und als Delikatesse gefressen. 19659119] Taxonomy [ edit ]
Es gibt ungefähr 14.500 Arten in etwa 45 Familien weltweit. [6]
Referenzen []
- ]
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Externe Links [ edit ]
- 19659125] Glenn B. Wiggins, Larven des nordamerikanischen Caddisfly General (Trichoptera) 2. Platz. ed. (Toronto: University Press, 1996), p. 3
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